AMNIO

AMNIO (lat. amnīos, īi, amnĭon, ĭi; fr. amnios, coiffe; sp. amnios; ted. Schafhaut; ingl. amnion)

Il gr. ἀμνός "agnello", ἀμνεῖον δέρμα, ἄμνιος ὑμήν, ἀμνεῖος, letteralmente "membrana dell'agnello", fa credere che questo involucro membranoso trasparente dell'embrione, sia stato veduto per la prima volta nell'aprire pecore gravide. Galeno indicò già col nome di amnios l'invoglio più interno del feto. L'amnio è la più interna delle membrane che avvolge l'embrione o il feto dei vertebrati superiori, quali i Rettili, gli Uccelli e i Mammiferi, che si chiamano appunto Vertebrati amnioti perché il loro embrione è provvisto di tale membrana, che lo avvolge completamente. L'amnio è quindi l'involucro embrionale o fetale proprio degli amnioti, che lo posseggono insieme all'involucro sieroso o sierosa all'allantoide e al sacco vitellino. Ha la forma di un sacco a parete sottile, nel cui interno, la cavità amniotica, è contenuto l'embrione, poi il feto, sospeso in un liquido sieroso limpido, il liquido anmiotico (liquor amnii), che riempie la cavità e separa il feto dalla membrana. Il liquido, segregato dall'epitelio dell'amnio, nei mammiferi e nell'uomo, s'indica anche col nome di acqua amniotica o acque del feto, donde pure la denominazione, che si dà all'amnio, di membrana delle acque del feto. La quantità di liquido amniotico è variabile secondo la specie animale e secondo il periodo di gestazione. Nella specie umana la maggiore ampiezza della cavità amniotica e il maggior volume del liquido amniotico si hanno nel settimo mese di gravidanza. L'embrione è sospeso nel liquido amniotico, nel quale, a parte le connessioni stabilite dal cordone ombelicale, è liberamente mobile, in certa maniera nuota, e dal quale è difeso contro le scosse, le pressioni e gl'insulti esterni.

L'origine dell'amnio è più semplice e più facile a seguirsi nei Rettili e negli Uccelli. Esso si costituisce insieme con l'involucro sieroso o corion subito sopo che si è delineato l'embrione; anzi, la sua formazione s'inizia col primo insorgere della forma del corpo dell'embrione, quando questo comincia a sollevarsi dal piano blastodermico e l'area embrionale del blastoderma si separa dall'area estra-embrionale, il cui materiale è precisamente impiegato nella formazione dell'amnio, dell'involucro sieroso o corion e del sacco vitellino. A un certo momento, mentre si sta delineando il corpo del germe, al davanti dell'embrione, ai lati e dietro di esso si sollevano le cosiddette pieghe amniotiche, che devono chiamarsi più propriamente le pieghe amnio-coriali (Ruffini), distinte in piega amniotica cefalica o cappuccio amniotico cefalico, pieghe amniotiche laterali e piega amniotica caudale o cappuccio amniotico caudale. Tra le pieghe amniotiche e l'embrione, si costituisce un solco limitante. Le pieghe amniotiche formate da una duplicatura dell'ectoderma e del mesoderma parietale, insieme uniti, crescono, si sollevano fin sopra al livello del dorso embrionale e, avvicinandosi tra loro al disopra della faccia dorsale dell'embrione, circoscrivono un orifizio (orifizio amniotico o ombelico amniotico) che immette nella cavità dell'amnio o cavità amniotica. La piega cefalica procede più rapidamerlte indietro. Si ha un progressivo accrescimento delle pieghe da avanti in dietro. Le pieghe laterali contribuiscono a formare la fessura amniotica. L'orifizio amniotico od ombelico amniotico diminuisce gradatamente di ampiezza fino a scomparire, poiché le pieghe tendono sempre più a congiungersi finché si saldano tra loro al disopra dell'embrione, formandovi una sutura amniotica in direzione cranio-caudale. Nell'uovo di pollo, durante il quarto giorno d'incubazione l'ombelico amniotico si oblitera e la cavità amniotica è chiusa. Siccome ognuna delle pieghe risulta di due pagine, l'una superiore con l'ectoderma all'esterno e il mesoderma all'interno, l'altra inferiore con l'ectoderma all'interno e il mesoderma all'esterno, e poiché dopo la saldatura le pagine superiori si staccano dalle inferiori, ne derivano due involucri separati che circondano l'embrione; l'uno esterno, la sierosa di von Baer o involucro sieroso o corion (corion amniogeno di R. Bonnet); l'altro interno, l'amnio, sottile membrana trasparente, che forma un sacco chiuso, entro il quale si raccoglie il liquido amniotico. La secrezione di questo liquido aumenta progressivamente e l'amnio si amplia. Nella sua membrana mesodermica ben presto si differenziano fibre muscolari lisce, che, con le loro contrazioni, imprimono all'amnio leggieri movimenti ritmici, che facilmente si scorgono, a cominciare dal quinto giorno d'incubazione, nelle uova di pollo aperte, e che muovono leggermente l'embrione avanti e indietro. I movimenti, negli ultimi giorni d'incubazione, divengono molto lenti, fino a scomparire per regressione della muscolatura dell'amnio.

Nel primo momento di formazione dell'amnio il mesoderma non si è ancora avanzato anteriormente nella regione del blastoderma che sta al davanti dell'estremo cefalico dell'embrione, ove pertanto la membrana blastodermica è ancora formata soltanto dall'ectoderma e dall'entoderma vitellino, e siccome, pur essendo così costituita, comincia già a sollevarsi per formare l'amnio, la piega viene chiamata proamnio; poco più tardi, però, il mesoderma penetra anche in essa, vi si delamina in mesoderma parietale e viscerale comprendendo uno spazio che fa parte del celoma o cavità viscerale esterna (estra-embrionale), e la piega amniotica anteriore mostrerà la medesima struttura delle altre.

Nel camaleonte l'amnio appare come un'unica piega circolare, circondante l'embrione. Nelle tartarughe, e anche in qualche uccello, non si solleva la piega amniotica caudale, e la sutura delle pieghe amniotiche laterali, procedendo indietro, oltrepassa l'estremo posteriore dell'embrione, si prolunga ancora di là da questo e forma un'estesa connessione tra l'amnio e la sierosa (connessione siero-amniotica o istmo amniotico). Lungo la sutura amniotica, fatta di ectoderma, si costituisce, dietro l'estremo caudale dell'embrione, un particolare canale amniotico che sbocca alla superficie dell'uovo, ossia alla superficie ectodermica dell'involucro sieroso o corion. Questa apertura (ombelico amniotico spostato indietro) più tardi si chiude. In alcuni uccelli si può formare nella parte anteriore dell'amnio un piccolo canale che si apre per un certo tempo nell'ombelico amniotico.

Il modo di svilupparsi dell'amnio nella maggior parte dei Mammiferi, ad es. nel coniglio, nel cane, nel gatto, nei ruminanti, è simile a quello che si osserva nei Rettili e negli Uccelli. L'embrione si solleva dall'area embrionale e l'area estra-embrionale viene impiegata nella formazione dell'amnio e della sierosa o corion (corion amniogeno) mediante pieghe che si congiungono tra loro al disopra dell'embrione. In essi si ha pure la formazione di un proamnio, che è costituito dall'ectoderma e dall'entoderma, tra i quali in un secondo tempo viene ad interporsi il mesoderma e si avanza il celoma esterno.

In alcuni di questi mammiferi è stato notato che può conservarsi per lungo tempo l'ultimo vestigio dell'unione tra l'amnio e il corion (cordone dell'ombelico amniotico, nei ruminanti), per modo che non si giunge ad una completa separazione tra queste membrane o la si ha relativamente tardi.

In altri mammiferi, nella cavia, nei Chirotteri, nei Primati e nell'uomo, l'amnio non si forma per mezzo di pieghe, ma lo si vede apparire come una membrana continua al di sopra del primo accenno dell'embrione. Infatti, precocemente nel complesso cellulare amnio-ectodermico (Ruffini) del bottone o gemma embrionale attaccata al polo embrionale della blastocisti compare, in seguito all'attività secretiva delle sue cellule, una piccola cavità, la cavità amniotica, che presto ingrandisce, e questo complesso si presenta allora sotto forma di una vescicola sferoidale od ovoidale, la vescicola amniotica (vescicola amnio-midollare) circondata da mesoderma e rivestita nell'interno da un epitelio semplice, che nella parte inferiore è fatto di cellule cilindriche. Da questa porzione derivano l'ectoderma dell'embrione e la placca neurale (placca midollare), primissimo accenno dell'asse nervoso o neurasse, mentre nella parte superiore e ai lati è costituito da cellule molto basse, piatte, che formano l'epitelio della membrana amniotica. Questa porzione sottile della parete della vescicola rappresenta l'abbozzo dell'involucro interno dell'amnio che qui, pertanto, è continuo fin da principio e non si forma per mezzo di pieghe amniotiche. Nel mesoderma, che si intromette tra l'amnio e l'epitelio parietale o ectoderma coriale (il cosiddetto trofoblasto) della blastocisti, si avanza sempre più in direzione caudale il celoma esterno od estra-embrionale, e l'unione tra l'amnio e l'epitelio parietale va sempre più restringendosi, finché l'abbozzo embrionale rimane unito col mesoderma della parete coriale soltanto mediante il peduncolo addominale. Il primo abbozzo ectodermico dell'amnio si continua indietro (caudalmente, rispetto al futuro embrione) nel peduncolo addominale mesodermale o con un cordone ectodermico solido o con un diverticolo (canale amniotico) fino a raggiungere l'epitelio parietale (trofoblasto) che riveste superficialmente la blastocisti e che con la membrana mesodermica coriale forma il corion. L'ectoderma dell'amnio può in tal modo vedersi, durante un certo tempo, congiunto per mezzo di un cordone cellulare ectodermico coll'epitelio coriale, e può aversi, quindi, una disposizione simile alla connessione siero-amniotica che può verificarsi in quei mammiferi, nei quali la formazione dell'amnio si effettua col sollevamento di pieghe amniotiche, e simile, altresì, alla connessione siero-amniotica che si è sopra ricordata nella formazione dell'amnio in certi rettili (tartarughe) e in alcuni uccelli.

Nell'uomo l'amnio nell'ulteriore sviluppo, cresce più rapidamente del corion col quale esso viene infine a contatto e si fonde per la sua superficie esterna. La parete del sacco amniotico si continua nel cordone ombelicale (funicolo ombelicale), di cui costituisce il rivestimento, la guaina amniotica, fino all'ombelico cutaneo o addominale, dove si continua poi col tegumento dell'embrione e del feto.

Una formazione simile all'involucro amniotico e indicata pure col nome di amnio si trova in certi vermi (anellidi policheti, nemertini), in certi scorpioni e, in modo caratteristico, negl'insetti (v. insetti: sviluppo) dove si costituisce per mezzo di pieghe amniotiche.

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