Zoologo (Jacksonville, Illinois, 1891 - Pasadena, California, 1970). Si laureò nel 1914 alla Columbia University, nel laboratorio diretto da Th. H. Morgan; fu assistente al Carnegie Institute di Washington e poi prof. di genetica al California institute of technology di Pasadena (1928-62). Fu uno dei migliori collaboratori di Morgan e contribuì con i suoi studî fondamentali su Drosophila melanogaster alla comprensione di fenomeni genetici importanti quali l'effetto di posizione, l'inibizione dello scambio genetico per effetto di inversioni cromosomiche, la determinazione del sesso. Contribuì con il gruppo "storico" dei genetisti della Drosophila (Th. H. Morgan, H. J. Muller e C. B. Bridges) alla formulazione della teoria cromosomica dell'ereditarietà. Fu autore di The mechanism of mendelian heredity (1915) e di History of genetics (1965).